Для описания поступательной диффузии мембранных белков часто применяется гидродинамическая модель Саффмана и Дельбрюка. В этой модели рассматривается диффузия белка в тонком вязком слое; при этом считается, что растворитель является сплошной средой, т. е. молекулы растворителя малы по сравнению с диффундирующими молекулами. В рамках этой модели выполняется следующее соотношение:
где и ηв — вязкости мембранной и водной фаз соответственно, а — радиус белковой молекулы, имеющей форму цилиндра, h — толщина мембраны. Из модели следует, что скорость поступательной диффузии слабо зависит от размера молекулы, что подтверждается полученными к настоящему времени экспериментальными данными (табл2.).
Таблица коэффициенты латеральной диффузии
A. В фосфодипидных везикулах
Липидные метки (ди1, NBD-PE) 1—5 100
в фосфолипидных везикулах
(см. табл. 5.1)
NBD-Грамицидин 2 100
Гликофорин 2 100
Родопсин 1—3 100
Ацетилхолиновый рецептор 1—2 100
Белок полосы 3 1—2 100
Б. В природных биомембранах
Липидные метки 0,2—2 100 Рецептор для фактора роста нервов
(нейриты) 0,06—0,08 22—64
Рецептор lgE (тучные клетки крысы) 0,03 50—80
Родопсин (диски палочек сетчатки) 0,4 100
Ацетилхолиновый рецептор
(миобласты) < 0,0003 — Белок полосы 3
(тени эритроцитов) 0,004 10
B. В мембранах при нарушении связи с элементами цитоскелета
Ацетилхолиновый рецептор (вздутия в
мембране моторной концевой
пластинки) 0,3 100
Белок полосы 3 (эритроцит,
дефицитный по спектрину) 0,2
Эта гидродинамическая модель не позволяет описывать диффузию липидных зондов, поскольку к ним неприменимо допущение о том, что белок диффундирует в сплошной среде. Для объяснения поведения липидов применялись различные модели, основанные на концепции свободного объема. В рамках этих моделей диффузия рассматривается как процесс движения молекул в полостях, образующихся вследствие спонтанных флуктуации, при этом определяющей характеристикой мембран является отношение площади, приходящейся на одну молекулу липида, к минимальной Удельной площади, соответствующей максимально плотной упаковке липидов, т. е. плотность упаковки липидов. Как было отмечено, скорость вращения флуоресцентных зондов зависит от плотности упаковки липидов в мембране. Применимость этой модели к описанию вращательной или поступательной диффузии липидов строго не доказана, поскольку изначально она была построена для неассоциированных жидкостей, к которым можно отнести далеко не все мембранные липидные структуры. Тем не менее обратная зависимость между скоростью поступательной диффузии липидов и плотностью упаковки липидов в мембранном бислое обычно существует.
Наконец, несколько подходов использовалось для теоретического объяснения влияния мембранных белков на латеральную диффузию белков и липидов в мембране.
Дело в том, что белки оказываются на пути диффундирующих молекул и вынуждают их перемещаться только в пространстве, не занятом белками (так называемый эффект архипелага. Обычно из-за этого коэффициенты поступательной диффузии в биомембранах оказываются примерно в 10 раз меньше (диффузия происходит медленнее), чем в чисто липидных бислоях.
Другое по теме:
Работа мышц. Управление движением. Утомление
При осуществлении простых двигательных реакций нервные импульсы к мышцам формируются исполнительными нервными клетками, лежащими в спинном мозге. Выполнение сложных двигательных актов зависит от работы высших двигательных центров, располо ...
Мужская контрацепция / Мужская стерилизация
Мужская стерилизация (вазэктомия) заключается в пересечении семявыводящих протоков (vasa deferentia) и является сравнительно распространенным методом необратимой мужской контрацепции в силу своей надежности и простоте выполнения.
Вазэкто ...
Эндокринная часть поджелудочной железы
Эндокринная часть поджелудочной железы (панкреатические островки, островки Лангерганса) образована клеточными скоплениями, богатыми кровеносными капиллярами (см. прил., рис.8, с.54). Общее количество островков 1—2 млн., а диаметр каждого ...