Для описания поступательной диффузии мембранных белков часто применяется гидродинамическая модель Саффмана и Дельбрюка. В этой модели рассматривается диффузия белка в тонком вязком слое; при этом считается, что растворитель является сплошной средой, т. е. молекулы растворителя малы по сравнению с диффундирующими молекулами. В рамках этой модели выполняется следующее соотношение:
где и ηв — вязкости мембранной и водной фаз соответственно, а — радиус белковой молекулы, имеющей форму цилиндра, h — толщина мембраны. Из модели следует, что скорость поступательной диффузии слабо зависит от размера молекулы, что подтверждается полученными к настоящему времени экспериментальными данными (табл2.).
Таблица коэффициенты латеральной диффузии
A. В фосфодипидных везикулах
Липидные метки (ди1, NBD-PE) 1—5 100
в фосфолипидных везикулах
(см. табл. 5.1)
NBD-Грамицидин 2 100
Гликофорин 2 100
Родопсин 1—3 100
Ацетилхолиновый рецептор 1—2 100
Белок полосы 3 1—2 100
Б. В природных биомембранах
Липидные метки 0,2—2 100 Рецептор для фактора роста нервов
(нейриты) 0,06—0,08 22—64
Рецептор lgE (тучные клетки крысы) 0,03 50—80
Родопсин (диски палочек сетчатки) 0,4 100
Ацетилхолиновый рецептор
(миобласты) < 0,0003 — Белок полосы 3
(тени эритроцитов) 0,004 10
B. В мембранах при нарушении связи с элементами цитоскелета
Ацетилхолиновый рецептор (вздутия в
мембране моторной концевой
пластинки) 0,3 100
Белок полосы 3 (эритроцит,
дефицитный по спектрину) 0,2
Эта гидродинамическая модель не позволяет описывать диффузию липидных зондов, поскольку к ним неприменимо допущение о том, что белок диффундирует в сплошной среде. Для объяснения поведения липидов применялись различные модели, основанные на концепции свободного объема. В рамках этих моделей диффузия рассматривается как процесс движения молекул в полостях, образующихся вследствие спонтанных флуктуации, при этом определяющей характеристикой мембран является отношение площади, приходящейся на одну молекулу липида, к минимальной Удельной площади, соответствующей максимально плотной упаковке липидов, т. е. плотность упаковки липидов. Как было отмечено, скорость вращения флуоресцентных зондов зависит от плотности упаковки липидов в мембране. Применимость этой модели к описанию вращательной или поступательной диффузии липидов строго не доказана, поскольку изначально она была построена для неассоциированных жидкостей, к которым можно отнести далеко не все мембранные липидные структуры. Тем не менее обратная зависимость между скоростью поступательной диффузии липидов и плотностью упаковки липидов в мембранном бислое обычно существует.
Наконец, несколько подходов использовалось для теоретического объяснения влияния мембранных белков на латеральную диффузию белков и липидов в мембране.
Дело в том, что белки оказываются на пути диффундирующих молекул и вынуждают их перемещаться только в пространстве, не занятом белками (так называемый эффект архипелага. Обычно из-за этого коэффициенты поступательной диффузии в биомембранах оказываются примерно в 10 раз меньше (диффузия происходит медленнее), чем в чисто липидных бислоях.
Другое по теме:
Питекантроп
Впервые ископаемые остатки древнейших людей, получивших название архантропов, были обнаружены голландцем Е.Дюбуа на о. Ява в 1890 году. Но лишь в 1949 году, благодаря находке близ Пекина, 40 индивидуумов древнейших людей вместе с их кам ...
Термоустойчивые молочнокислые палочки
Эти микроорганизмы могут выдерживать кратковременное нагревание в молоке при температуре 85-90 °С, иногда выше, что является важным отличительным признаком этих бактерий от других видов термофильных молочнокислых палочек.
Клетки представ ...
Грибы, как источники биоповреждений
Биоповреждения материалов микроорганизмами известны очень давно. Упоминания о них встречаются у Плиния и Гомера.
Издавна применялись различные средства защиты от биоповреждения материалов. Например, при сооружении висячих садов Семирамид ...