Для описания поступательной диффузии мембранных белков часто применяется гидродинамическая модель Саффмана и Дельбрюка. В этой модели рассматривается диффузия белка в тонком вязком слое; при этом считается, что растворитель является сплошной средой, т. е. молекулы растворителя малы по сравнению с диффундирующими молекулами. В рамках этой модели выполняется следующее соотношение:

где и ηв — вязкости мембранной и водной фаз соответственно, а — радиус белковой молекулы, имеющей форму цилиндра, h — толщина мембраны. Из модели следует, что скорость поступательной диффузии слабо зависит от размера молекулы, что подтверждается полученными к настоящему времени экспериментальными данными (табл2.).

Таблица коэффициенты латеральной диффузии

A. В фосфодипидных везикулах

Липидные метки (ди1, NBD-PE) 1—5 100

в фосфолипидных везикулах

(см. табл. 5.1)

NBD-Грамицидин 2 100

Гликофорин 2 100

Родопсин 1—3 100

Ацетилхолиновый рецептор 1—2 100

Белок полосы 3 1—2 100

Б. В природных биомембранах

Липидные метки 0,2—2 100 Рецептор для фактора роста нервов

(нейриты) 0,06—0,08 22—64

Рецептор lgE (тучные клетки крысы) 0,03 50—80

Родопсин (диски палочек сетчатки) 0,4 100

Ацетилхолиновый рецептор

(миобласты) < 0,0003 — Белок полосы 3

(тени эритроцитов) 0,004 10

B. В мембранах при нарушении связи с элементами цитоскелета

Ацетилхолиновый рецептор (вздутия в

мембране моторной концевой

пластинки) 0,3 100

Белок полосы 3 (эритроцит,

дефицитный по спектрину) 0,2

Эта гидродинамическая модель не позволяет описывать диффузию липидных зондов, поскольку к ним неприменимо допущение о том, что белок диффундирует в сплошной среде. Для объяснения поведения липидов применялись различные модели, основанные на концепции свободного объема. В рамках этих моделей диффузия рассматривается как процесс движения молекул в полостях, образующихся вследствие спонтанных флуктуации, при этом определяющей характеристикой мембран является отношение площади, приходящейся на одну молекулу липида, к минимальной Удельной площади, соответствующей максимально плотной упаковке липидов, т. е. плотность упаковки липидов. Как было отмечено, скорость вращения флуоресцентных зондов зависит от плотности упаковки липидов в мембране. Применимость этой модели к описанию вращательной или поступательной диффузии липидов строго не доказана, поскольку изначально она была построена для неассоциированных жидкостей, к которым можно отнести далеко не все мембранные липидные структуры. Тем не менее обратная зависимость между скоростью поступательной диффузии липидов и плотностью упаковки липидов в мембранном бислое обычно существует.

Наконец, несколько подходов использовалось для теоретического объяснения влияния мембранных белков на латеральную диффузию белков и липидов в мембране.

Дело в том, что белки оказываются на пути диффундирующих молекул и вынуждают их перемещаться только в пространстве, не занятом белками (так называемый эффект архипелага. Обычно из-за этого коэффициенты поступательной диффузии в биомембранах оказываются примерно в 10 раз меньше (диффузия происходит медленнее), чем в чисто липидных бислоях.

Другое по теме:

Парагормон и кальцитонин
Гормоны секретируются клетками паращитовидной железы. Местом синтеза кальцитонина является также щитовидная железа. Парагормон был получен в частично очищенном состоянии в 1925 году из паращитовидной железы быка. Он представляет собой пр ...

Мир непрерывных объектов - физика полей (континуум)
Представление о континууме также родилось в античную эпоху и выразилось, в частности, в лестнице веществ и существ Аристотеля. Понятие континуума как одно из уточнений категории непрерывности имеет важные методологические функции. Наприм ...

Селекция растений, методы
В отличие от селекции микроорганизмов селекция растений не оперирует миллионами и миллиардами особей и скорость их размножения измеряется не минутами и часами, а месяцами и годами. Однако по сравнению с селекцией животных, где число потом ...