Эволюция эукариотического генома
Страница 2

Биология » Эволюция эукариотического генома » Эволюция эукариотического генома

Во всех случаях амплификация некоторой последовательности приводит к возникновению в геноме более или менее многочисленных повторов и способствует некратному увеличению его объема. Наличие таких повторов в сочетании с мутационным процессом является предпосылкой дивергентной эволюции однотипных последовательностей в пределах семейства с соответствующим изменением свойств кодируемых белков или РНК.

Ярким примером эволюционной судьбы амплифицированных нуклеотидных последовательностей являются семейства глобиновых генов, широко распространенных в природе у видов разных уровней организации. У высших позвоночных известен ряд глобиновых генов, контролирующих синтез полипептидов гемоглобина. У человека в геноме имеется восемь активных глобиновых генов, образующих два семейства. Семейство генов, определяющих синтез α-глобинов, содержит ξ1-глобиновый ген, активно функционирующий в эмбриогенезе, и два α-глобиновых гена, которые экспрессируются у плода и взрослого человека. Это семейство генов располагается в 16-й хромосоме в следующем порядке: 5'-ξ2-ψξ1-α2-α1-3'. Семейство генов, определяющих синтез β-глобинов, расположенное в 11-й хромосоме, содержит ε- глобиновый ген эмбриона, два сходных γ-глобиновых гена плода GγAγ малый δ- и большой β-глобиновые гены взрослых: 5'-ε-Gγ - Aγ-δ-β -3'.

Изучение гомологии продуктов указанных генов и генов миоглобина у разных видов организмов позволило предположить общность происхождения этих семейств. Вероятно, около 1100 млн. лет назад произошла дупликация гена - предшественника, давшая начало гемоглобиновым и миоглобиновым генам. Позднее, около 500 млн. лет назад, на ранней стадии эволюции позвоночных произошла дупликация, давшая начало двум (α и β) семействам глобиновых генов, сопровождавшаяся транслокацией. Примерно 200 млн. лет назад очередная дупликация привела к возникновению в семействе β-глобиновых генов генов β- глобинов плодов и взрослых. Около 100 млн. лет назад произошло образование ε- и γ-глобиновых генов и, наконец, 40 млн. лет назад появились δ- и β-глобиновые гены.

Семейства α- и β-глобиновых генов организованы в генные кластеры, возникшие, вероятно, в результате тандемной дупликации генов. В составе указанных кластеров наряду с активно функционирующими на разных стадиях онтогенеза генами обнаружены неактивные, или псевдогены. Последние возникли, вероятно, в результате появления в них изменений, несовместимых с врзможностью их экспрессии. В семействе β-глобиновых генов содержится два псевдогена: ψβ1 и ψβ2. В α-семействе имеются ψξ1 и ψξ2 псевдогены.

Дивергенция амплифицированных последовательностей с образованием разных генов или их семейств обусловлена накоплением в них различных изменений в виде замен оснований или других генных мутаций. О гомологии глобиновых генов обоих семейств свидетельствует наличие во всех активных глобиновых генах позвоночных двух интронных участков, занимающих в них глобиновых генах позвоночных двух интронных участков, занимающих в них строго одинаковое положение. Такую же организацию имеют и псевдогены ψα1 человека, ψα2 у кролика. Однако в ψα3-псевдогене мыши в ходе эволюции оба интрона оказались точно вырезанными. Результатом амплификации небольших последовательностей ДНК в пределах функциональной единицы является удлинение гена, при котором из простых генов могут возникать более сложные. Это может происходить за счет тандемных дупликации. Например, в генах, кодирующих вариабельные участки иммуноглобулинов мыши, последовательности из 600 п.н. образуются в результате 12 тандемных повторов исходной предковой последовательности в 48 п.н. Другим примером удлинения гена посредством тандемных дупликации служит ген коллагена α2, который у курицы состоит из 34 000 п.н. и содержит больше 50 экзонов. Длина таких участков во всех случаях кратна девяти нуклеотидным парам.

Страницы: 1 2 3


Другое по теме:

Панорама современного естествознания и его незавершенность.
Перед человечеством встали очень серьезные проблемы, порожденные самим прогрессом, решение которых невозможно только в рамках естественно-научной культуры. Решение этих проблем предполагает не только объединение усилий естественников и гу ...

Положение человека в системе животного мира
В эмбриональном развитии человека есть черты, характерные для всех представителей типа Хордовые: это хорда, нервная трубка на спинной стороне зародыша, жаберные щели в глотке. Развитие позвоночного столба, наличие двух пар конечностей, ме ...

Обмен веществ
Для определения потребности человека в питательных веществах изучают его обмен веществ. Это имеет большое значение, так как часть населения (в армии, детских учреждениях, санаториях, домах отдыха, больницах) находится на государственном о ...